К вопросу о классификации жизненных форм тропических и субтропических видов папоротникообразных растений

Жизненная форма (ЖФ) папоротникообразных растений (Polypodiophyta, включая Lycopodiophyta) является отражением приспособленности к прошлым и существующим почвенноклиматическим и ценотическим условиям местообитаний. Анализ созданных к настоящему времени классификаций папоротникообразных показывает вовлеченность как спорофитов, так и гаметофитов. В частности, исследование морфологических структур гаметофитов папоротников, начатое в XIX веке еще немецкими ботаниками, выявило важность использования сравнительной морфологии при подходах к классификации папоротникообразных растений (Orth, 1936; Goebel, 1928). Различные способы прорастания спор были проанализированы S. Momose и отражены им в многочисленных публикациях (1937 a, b; 1938 a, b, c; 1939; 1941; 1942). Nayar B.K., Kaur S при изучении папоротникообразных растений Индии предложили новую классификацию. Варминг Й.Э. (1884) при выделении жизненных форм папоротников выделял две группы: I главная (3 подгруппы) самая малая и II главная (2 подгруппы, 3 типа) со множеством вариантов и подвариантов. Первые подходы в нашей стране по выделению ЖФ успешно были развиты И.Г. Серебряковым для высших цветковых растений (Серебряков, 1964), где не рассматривались споровые растения. Первая классификация споровых растений (папоротников, хвощей и плаунов) нашей страны нашла отражение в работах А.П. Хохрякова (1976) и Шориной Н.И. (1994). При Изучение папоротников Юга Российского Дальнего Востока О.В. Храпко была разработана достаточно подробная классификация: выделено 14 морфологических типов вай, 6 типов ветвления и 15 типов корневищ, что в итоге выделило 15 жизненных форм по надземным и подземным частям папоротников (Храпко, 1996). Рядом авторов (Halle, Oldeman, 1970 И.И. Гуреевой (2001) был предложен термин «архитектурная модель», которая базируется на основе дихотомического ключа в рассмотрении подземных корневищ и содержит большое количество моделей, типов, групп, секций, вариантов, но не отражает биоморфологических особенностей строения многолетних структур папоротникообразных растений. По мнению некоторых исследователей, (Серебряков, 1964; Raunkiaer, 1934) концепция модульности при классификации жизненных форм папоротникообразных, которая развита на не экологических принципах «архитектурная модель» не может признаваться структурной основой жизненной формы. Раункиером разработана (1934) классификация, в которой выделены 131 биоморфа из основных 13 и 185 вариантов. Нами предложена объединенная классификация жизненных форм растений, базирующаяся на классификациях Ch. Raunkiaer, с дополнением по T. Hosokawa (1949). Разработанная система жизненных форм Ch. Raunkiaer не теряет своей актуальности и может быть использована большинством ботаников в наше время, и прекрасно подходит для выделения жф папоротникообразных растений, а дополнения T. Hosokawa по эпифитным растениям только усиливают данную систему.

1. Antonova I.S., Lagunova N.G. O modul'noy organizatsii nekotorykh grupp vysshikh rasteniy // Zhurnal obshchey biologii. – 1999. – Vol. 60, №1. – P. 49-59.

2. Atkinson L.R., Stokey A.G. Comparative morphology of homosporous ferns. Phytomorphology. – 1964. – Vol. 14, No. 1. – p. 51-70.

3. Blasi C., Mazzoleni S., Spada F. & Stanisci A. Life forms variability of mediterranean sclerophyllous forests. Vegetatio, 1990. – Vol. 88 (2). – p. 93-102.

4. Brown J.G. Prothallia of Lycopodium in America. Wiley on behalf of the Ecological Society of America. The Plant World, 1917. –Vol. 20, No. 7. – p. 225-226

5. Bruchmann H. Uber die prothallien und die keimpflanzen mehrerer europaischer Lycopodien und zwar uber die von Lycopodium clavatum, L. annotinum, L. complanatum und L. selago. Gotha, Friedrich Adreas Perthes, 1898. – P. 1-119

6. Burk W. Vorlaugige mittheilung uber die entwickelungsgeschichte des prothalliums von Anemia. Bot. Zeit. Bd., 1875. – p. 499-501.

7. Cain S.A. Life-forms and phytoclimate. The Botanical Review, 1950. – Vol. 16(1). – p. 1-32.

8. Chamberlain C.J. Prothallia and sporelings of three New Zealand species of Lycopodium. Bot. Gaz. – 1917. – p. 51-65.

9. Conti L., Mendez-Castro F.E., Chytry M., Götzenberger L., Hajek M., Horsak M. et al. Insularity promotes plant persistence strategies in edaphic Island systems. Global Ecology and Biogeography, 2022. – No. 31(4). – p. 753-764.

10. Danin A. & Orshan G. The distribution of Raunkiaer life forms in Israel in relation to the environment. Journal of Vegetation Science, 1990. – No. 1(1). – p. 41-48.

11. Ellenberg I. & Mueller-Doubois D. A key to Raunkier plant life forms with revised subdivisions. Berichte des Geobotanischen Institutes der Eidg. Technischen Hochschule, Stiftung Rübel, 1967. – No. 378. – p. 56-73.

12. Goebel K. Verzweigung der Farne. Organographie der Pflancen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflancen bel. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1928. – p. 95-100.

13. Goebel K. Von Entwicklungsgeschichte des prothalliums von Gymnogramme leptophylla Desv. Bor. Zeit., Bd. – p. 671-711.

14. Golubev V.N. Ob analitiko-sinteticheskom modelirovanii zhiznennykh form antofitov // Uspekhi sovremen. biologii. – 1977. – P. 281-293.

15. Gureyeva I.I. Ravnosporovyye paporotniki Yuzhnoy Sibiri: sistematika, proiskhozhdeniye, biomorfologiya, populyatsionnaya biologiya. – Tomsk: Izd-vo Tom. gos. un-ta, 2001. – 158 p.

16. Halle F. and Oldeman R.A.A. Essai sur l’architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Masson, Paris, 1970. – 178 p.

17. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson R.B. Tropical trees and forests. An Architectural analysis. N.-Y., 1978. – 312 p.

18. Harrison S.P., Prentice I.C., Barboni D., Kohfeld K.E., Ni J. & Sutra, J.-P. Ecophysiological and bioclimatic foundations for a global plant functional classification. Journal of Vegetation Science, 2010. – No. 21 (2). – p. 300-317.

19. Hosokawa Takahide. Studies of the life-form of vascular epiphytes and the spectrum of their life-forms. Journ. Jap. Bot., Vol. XXIV, Nos. 1-12. – 1949. – p. 41-45.

20. Irl S.D.H., Obermeier A., Beierkuhnlein C. & Steinbauer M.J. Climate controls plant life-form patterns on a high-elevation oceanic island. Journal of Biogeography, 2020. – No. 47 (10). – p. 2261-2273.

21. Kamelin R.V. Florgeneticheskiy analiz yestestvennoy flory gornoy Sredney Azii – L.: Nauka, 1973. – 355 p.

22. Khokhryakov A.P. Evolyutsiya biomorf rasteniy. M.: Nauka, 1981. – 167 p.

23. Khrapko O.V. Paporotniki yuga Dal'nego Vostoka Rossii (biologiya, ekologiya, voprosy okhrany genofonda). – Vladivostok: Dal'nauka, 1996. – 200 p.

24. Khokhryakov A.P. Zhiznennyye formy paporotnikoobraznykh // Izv. AN SSSR. Seriya biol. №2. M.; L.: Nauka, 1979. – p. 251-264

25. Khokhryakov A.P. Zhiznennyye formy paporotnikoobraznykh i vozmozhnyye puti ikh evolyutsii // Materialy 5-go Moskovskogo soveshchaniya po filogenii rasteniy. M.: Nauka, 1976. – p. 184-187.

26. Loidi J., Chytry M., Jimenez-Alfaro B., Alessi N., Biurrun I., Campos J.A. et al. Life-form diversity across temperate deciduous forests of Western Eurasia: a different story in the understory. Journal of Biogeography, 2021. – p. 2932-2945.

27. Marini L., Battisti A., Bona E., Federici G., Martini F., Pautasso M. et al. Alien and native plant life-forms respond differently to human and climate pressures. Global Ecology and Biogeography, 2011. – p. 534-544.

28. Matteodo M., Wipf S., Stöckli V., Rixen C. & Vittoz P. Elevation gradient of successful plant traits for colonizing alpine summits under climate change. Environmental Research Letters, 2013. – No.8 (2). – p. 024-043.

29. Mochalov A.S. Paporotniki Urala: avtoref. dis. ... kand-ta biol. nauk / Tomsk: Izdvo Tom. gos. un-ta, 2010. – 23 p.

30. Moles A.T., Warton D.I., Warman L., Swenson N.G., Laffan S.W., Zanne A.E. et al. Global patterns in plant height. Journal of Ecology, 2009. – No. 97 (5). – p. 923-932.

31. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. V. On the prothallium of eudryopteroid ferns. Journ. Jap. Bot, 1938. – Vol. 14, No 7. – p. 445-453.

32. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. I. On the prothallial development and prothallium of Dryopteris varia O. Kunze. Journ. Jap. Bot, 1937. – Vol.12, No 3. – p. 113-120.

33. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. II. On the prothallial development and prothallium of Cyrtomium falcatum J. Smith and Rumohra standischii. Journ. Jap. Bot, 1937. – Vol. 13, No 2. – p. 113-120.

34. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. III. On the prothallium of Polystichum aculeatum Roth var. taiwanense Nakai et Momose and Leptogramma totta J. Smith. Journ. Jap. Bot, 1938. – Vol. 14, No 1. – p. 56-62.

35. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. IV. On the prothallium of Diplazium thunbergii Nakai and D. latifolium Moore. Journ. Jap. Bot. – p. 265-273.

36. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. XII. Prothallium of Athyrioid ferns. Journ. Jap. Bot, 1939. – p. 712-726.

37. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. XVI. Prothallium of Thelypterioid ferns. Journ. Jap. Bot, 1941. – p. 35-51.

38. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. XXVII.. On the systematic criteria of the prothallia polypodiaceous ferns. Journ. Jap. Bot, 1942. – p. 391-403.

39. Mueller R.J. Shoot morphology of the climbing fern Lygodium (Schizaeaceae): general organography, leaf initiation, and branching. Bot. Gaz., 1982. – p. 319-330.

40. Nayar B.K., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns. The Botanical Review, 1971. – Vol. 37, No. 3. – p. 295-395.

41. Nishida M. Types of spore germination in the ferns. Jour. Jap. Bot., 1965. – Vol. 40, No. 6. – p. 161-171.

42. Olson M.E., Soriano D., Rosell J.A., Anfodillo T., Donoghue M.J., Edwards E.J. et al. Plant height and hydraulic vulnerability to drought and cold. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018. – No. 115 (29). – p. 7551-7556.

43. Orth R. Morphologische und physiologische untersuchungen an farnprothallien. Planta, Bd. – 1936, – p. 104-150.

44. Ottaviani G., Keppel G., Gotzenberger L., Harrison S., Opedal O.H., Conti L. et al. Linking plant functional ecology to island biogeography. Trends in Plant Science, 2020. – No. 25 (4). – p. 329-339.

45. Pavon N.P., Hernandez-Trejo H. & Rico-Gray V. Distribution of plant life forms along an altitudinal gradient in the semi-arid valley of Zapotitlan, Mexico. Journal of Vegetation Science, 2000. – No.11 (1). – p. 39-42.

46. Raunkiaer Ch. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. – p. 2-104.

47. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy: zhiznennyye formy pokrytosemennykh i khvoynykh. – M.: Vyssh. shk., 1962. – 378 p.

48. Serebryakova T.I. Morfogenez pobegov i evolyutsiya zhiznennykh form zlakov. Moskva: Nauka, 1971. – 359 p.

49. Serebryakova T.I. Ob osnovnykh «arkhitekturnykh modelyakh» travyanistykh mnogoletnikov i modusakh ikh preobrazovaniya // Byul. MOIP. Otd. biol. – 1977. – P. 84169.

50. Serebryakova T.I. Zhiznennyye formy i modeli pobegoobrazovaniya nazemnopolzuchikh mnogoletnikh trav // Zhiznennyye formy: struktura, spektry i evolyutsiya. – M., 1981. – P. 161-179.

51. Shorina N.I. Ekologicheskaya morfologiya i populyatsionnaya biologiya predstaviteley podklassa Polypodiidea: avtoref. dis.... d-ra biol. Nauk. – M., 1994. – 34 p.

52. Shorina N.I. Metameriya sporofitov paporotnikov v svyazi s ikh vetvleniyem // Uspekhi sovremennoy botaniki: tezisy dokladov delegatskogo s"yezda VBO. Alma-Ata, 1988. – 397 p.

53. Shorina N.I., Derzhavina N.M. Modeli rosta, osobennosti metamerii nekotorykh paporotnikov i vozmozhnyye modusy ikh morfologicheskoy evolyutsii. Morfologicheskaya evolyutsiya vysshikh rasteniy // Materialy VI Moskovskogo soveshchaniya po filogenii rasteniy. – M., 1981. – P. 14-23.

54. Smith W.G. Raunkiaer’s life forms and statistical methods. Journal of Ecology, 1913. – No. 1. – p. 16-26.

55. Stanley A. Cain. Life-forms and phytoclamate. The botanical review, 1950. – Vol. XVI (1). – p. 1-32.

56. Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflancen. Verlag von Gebruder Borntrager. Berlin, Bd. 1., Teil. 1. – 1937.

57. Vin'kovskaya O.P. Flora Irkutskoy gorodskoy aglomeratsii i yeye dinamika za posledniye 125 let: avtoref. dis. … kand. biol. nauk / Irkutsk, 2005. – 241 p.

58. Violle C., Reich P.B., Pacala S.W., Enquist B.J. & Kattge J. The emergence and promise of functional biogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2014. – p. 13690-13696.

59. Warming E. Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse [título traducido: Arquitectura de rodaje, perennización y rejuvenecimiento]. Naturhistorisk Forenings Festskrift, 1884. – p. 1-105.